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　　1、問題的提出
 

　　人教版高中生物學(xué)教材必修1第6章第1節(jié)“細(xì)胞的增殖”中的一個(gè)知識(shí)點(diǎn)，就是關(guān)于細(xì)胞不能無限長大的原因，教材中描述了兩個(gè)原因：一個(gè)是表面積和體積之比，一個(gè)是細(xì)胞核的控制范圍，對(duì)于這兩個(gè)原因，教材上的文字只有寥寥數(shù)筆，這部分知識(shí)不僅高中生理解起來有困難，有些教師也只是知道大概而不理解其中緣由。如何能夠更好地解釋這兩個(gè)原因，只有這兩個(gè)原因會(huì)影響細(xì)胞的大小嗎？
 

　　2、細(xì)胞不能無限長大的原因
 

　　2.1其他高中生物學(xué)教材中提出的解釋
 

　　美國高中主流理科教材中指出影響細(xì)胞大小的原因有4個(gè)：最主要的原因是表面積與體積之比，細(xì)胞的表面積即細(xì)胞膜所包被的區(qū)域，所有的營養(yǎng)物質(zhì)(如氧氣，營養(yǎng)物質(zhì)，水等)和代謝廢物都需要通過細(xì)胞膜進(jìn)出，而細(xì)胞的體積即細(xì)胞的內(nèi)部空間，其中包括細(xì)胞器，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核所在的區(qū)域。為了方便理解，以圖1的小立方體模式圖為例說明。它的邊長只有1μm，近似等于一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞的大小，計(jì)算立方體的表面積為長×寬×側(cè)面數(shù)(1μm×1μm×6=6μm2)，計(jì)算體積：長×寬×高=1μm3，兩者的比例為6:1。假設(shè)立方體的細(xì)胞的邊長增加到2μm，表面積則為24μm2，體積為8μm3，兩者比例變?yōu)?:1，比細(xì)胞較小時(shí)的比例要小。當(dāng)它的邊長變?yōu)?μm時(shí)，其表面積為96μm2，體積則為64μm3，兩者比例為3:2，比例進(jìn)一步變小，如果細(xì)胞一直持續(xù)增大，那么表面積和體積之比會(huì)持續(xù)變小。而隨著細(xì)胞的增大，體積比表面積增加的速度更快，這就意味著細(xì)胞獲取充足的養(yǎng)分和及時(shí)排除廢物變得更加困難。
 

　　通過維持較小的形態(tài)，細(xì)胞才能夠具有較大的表面積和體積之比，更容易維持自身的生存。然而有些細(xì)胞必須保持巨大的形態(tài)，如長頸鹿的神經(jīng)元細(xì)胞，從長頸鹿的脖子一直延伸到它的腿部，起碼有數(shù)米之長，然而這些神經(jīng)元細(xì)胞的形狀并不像普通的細(xì)胞那樣是圓形或者立方形，而是維持著一種細(xì)長而薄的形態(tài)，這樣的形態(tài)也使神經(jīng)元細(xì)胞具有巨大的表面積，并維持著相對(duì)較小的體積。
 

　　第二個(gè)原因是物質(zhì)的運(yùn)輸距離的限制。物質(zhì)的移動(dòng)在小的細(xì)胞內(nèi)比大的細(xì)胞更容易，這是因?yàn)榧?xì)胞膜是選擇透過性膜，細(xì)胞膜控制細(xì)胞物質(zhì)的運(yùn)輸，一旦物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，物質(zhì)就要通過擴(kuò)散作用或馬達(dá)蛋白的幫助使物質(zhì)沿著細(xì)胞骨架移動(dòng)到需要它的位置上去，當(dāng)距離變得過大時(shí)，會(huì)降低物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男剩〉募?xì)胞能極大地提高運(yùn)輸營養(yǎng)和廢物的效率，從而維持這高效的運(yùn)輸體系。
 

　　第三個(gè)原因是受到細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間信息交換的限制。如果細(xì)胞特別大，就會(huì)使得細(xì)胞幾乎不可能進(jìn)行細(xì)胞和細(xì)胞之間的交流，細(xì)胞間信號(hào)的傳遞速率會(huì)降低，同時(shí)各種細(xì)胞器之間的物質(zhì)移動(dòng)和信號(hào)傳遞的效率也會(huì)降低。
 

　　第四個(gè)原因是DNA限制了細(xì)胞的大小。細(xì)胞核中的DNA含有合成蛋白質(zhì)的指令，蛋白質(zhì)幾乎參與了所有細(xì)胞器要完成的功能。但是在細(xì)胞核中復(fù)制DNA指令的有一定的速度且蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行復(fù)制也有一定的速度，必須要有足夠多的DNA為細(xì)胞提供需要的蛋白質(zhì)，否則細(xì)胞不能存活，如果細(xì)胞很大，那么細(xì)胞質(zhì)的量會(huì)大大增加，就需要更多的酶，這時(shí)，核的負(fù)擔(dān)就會(huì)增加，如果不能提供足夠數(shù)量的酶，細(xì)胞的功能則不能很好的完成。
 

　　2.2細(xì)胞和分子生物學(xué)上提出的解釋
 

　　在細(xì)胞和分子生物學(xué)方面對(duì)細(xì)胞的大小及影響因素有很多的研究，總結(jié)一下有4個(gè)方面的原因。
 

　　(1)細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)的量與核糖體RNA的量
 

　　其中蛋白質(zhì)是更為重要的因素，而其他化學(xué)物質(zhì)對(duì)細(xì)胞大小來說所占權(quán)重比較小。這主要是指在動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)，有報(bào)道從果蠅和酵母中得到幾種核糖體突變的突變體類型，而它們的細(xì)胞尺寸都發(fā)生了改變。所以，細(xì)胞的大小與核糖體的活性有關(guān)，而蛋白質(zhì)的含量是由核糖體來決定的。在高等動(dòng)物中，以相同的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)來調(diào)節(jié)細(xì)胞大小。在哺乳動(dòng)物中這一信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的核心是一個(gè)叫做mTOR的蛋白激酶，在果蠅和其他生物中也有同源的蛋白質(zhì)作用。在哺乳動(dòng)物或果蠅中，蛋白質(zhì)的失活會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞變小。mTOR或TOR接收上游信號(hào)并對(duì)氨基酸、葡萄糖和細(xì)胞外的其他營養(yǎng)物質(zhì)以及生長因子(如胰島素)作出反應(yīng)。激活后的mTOR有兩個(gè)功能：一方面它活化了核糖體蛋白S6(rpS6)的激酶(S6K)導(dǎo)致rpS6磷酸化，從而可能加強(qiáng)核糖體的翻譯效率，因而使細(xì)胞增大，在S6K缺乏的果蠅和小鼠中，細(xì)胞明顯減少，而細(xì)胞數(shù)量沒有變化，因此身體變小。而rpS6磷酸化位點(diǎn)的缺失，也會(huì)導(dǎo)致一些組織的細(xì)胞變小；另一方面，活化的mTOR將翻譯抑制因子4E-BP磷酸化，解除其對(duì)翻譯起始因子4E的抑制，增強(qiáng)蛋白質(zhì)翻譯，促進(jìn)蛋白質(zhì)積累，增加細(xì)胞體積。
 

　　(2)內(nèi)外環(huán)境因素和細(xì)胞周期的調(diào)控
 

　　對(duì)于一個(gè)處于增殖的細(xì)胞，它必須協(xié)調(diào)好細(xì)胞的大小與細(xì)胞分裂之間的關(guān)系并且確保在每次分裂之前，細(xì)胞的大小要維持在一定的尺寸，這個(gè)尺寸被稱為關(guān)鍵尺寸，如果細(xì)胞沒有達(dá)到關(guān)鍵尺寸就分裂了，那么子細(xì)胞就會(huì)因?yàn)樘《荒艽婊睿绻?xì)胞超過了關(guān)鍵尺寸之后才分裂，那么子細(xì)胞的功能就會(huì)受到影響并且細(xì)胞的數(shù)量的增長也會(huì)變慢。對(duì)于一個(gè)正在生長中的多細(xì)胞生物體，每個(gè)細(xì)胞的增殖和大小都會(huì)受到個(gè)體精確的調(diào)節(jié)和控制。為了整個(gè)生物體的協(xié)調(diào)發(fā)展，每一種類型的細(xì)胞都會(huì)受到組織和器官的精確調(diào)控。這種精確的調(diào)控現(xiàn)在認(rèn)為與細(xì)胞內(nèi)外的環(huán)境和信號(hào)有關(guān)。單細(xì)胞生物更多會(huì)受到外界環(huán)境的影響，如果外界環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)充足，條件適宜，細(xì)胞就會(huì)生長大一些，而外界環(huán)境惡劣情況下，細(xì)胞不僅比較小，而且它的增殖也受到了抑制。對(duì)于多細(xì)胞生物體，更多受到細(xì)胞內(nèi)外信號(hào)分子的調(diào)控。
 

　　(3)細(xì)胞核中DNA和基因組的含量
 

　　一般來說原核生物基因組少，細(xì)胞尺寸相對(duì)較小，而真核生物基因組較多，細(xì)胞尺寸比較大，真核生物基因數(shù)量不僅比原核生物多，而且它們還具有更多的基因非編碼區(qū)，這些非編碼基因是不編碼蛋白質(zhì)的。而植物多倍體細(xì)胞普遍比單倍體或者二倍體細(xì)胞的體積要大。
 

　　(4)對(duì)于有液泡的植物細(xì)胞和真菌類細(xì)胞，zhong央液泡決定了細(xì)胞的大小大多數(shù)植物和真菌類細(xì)胞(包括酵母細(xì)胞)當(dāng)中含有一個(gè)或幾個(gè)非常大的充滿了液體的液泡，它們大多數(shù)占據(jù)了超過30%的細(xì)胞體積，更有甚者，可占據(jù)細(xì)胞體積的90%。液泡兼有溶酶體的功能，它里面有一些水解酶，同時(shí)也是存儲(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)和廢物的場所，維持著細(xì)胞的膨壓，它是增長細(xì)胞大小zui經(jīng)ji的一種方式。